Микробиология охлажденных пищевых продуктов

С. Дж. Уокер и Г. Бете, Campden and Chorleywood Food Research Association

Введение

На огромном постоянно развивающемся рынке охлажденных пищевых продуктов представлен очень широкий их ассортимент. Традиционно среди них были мясо, домашняя птица, рыба и молочные продукты, но в последние годы продукты стали разнообразнее и сложнее [106]. С выпуском новых продуктов выросло и число ингре­диентов, многие из которых поступают с разных концов света и об их микробиологи­ческом состоянии может быть известно относительно мало. Количество и типы мик­роорганизмов, которые могут быть выделены из охлажденных продуктов, весьма различны. При хранении охлажденных продуктов их микрофлора не статична и зависит от многих факторов — в основном от времени и температуры хранения. Пор­ча и сохранение охлажденных продуктов — это сложные явления, включающие фи­зико-химические, биохимические и биологические изменения. Зачастую они взаи­мосвязаны, и одни изменения влияют на скорость других. В данной главе будут рассмотрены только проблемы микробиологии, касающиеся охлажденных пищевых продуктов.

Прогресс производства и транспортировки охлажденных и замороженных продук­тов сделал возможным быстрое перемещение в другие страны, а иногда и на другие континенты. Поэтому при возникновении микробиологической проблемы она может широко распространиться, что еще более повысит значение микробиологического со­стояния охлажденных продуктов. Усиление контроля как внутри страны, так и при международных перевозках позволит быстрее выявлять, идентифицировать и решать микробиологические проблемы.

Для чего нужно охлаждение?

Охлаждение уменьшает скорость снижения качества пищевых продуктов. Это ка­сается не только их химических и биохимических изменений, но и деятельности мик­роорганизмов. Влияние температуры на рост микроорганизмов показано на рис. 7.1. При снижении температуры хранения лаг-фаза перед началом роста микроорганиз­мов (время до явного увеличения их количества) возрастает, и скорость роста падает. Кроме того, при приближении к минимальной температуре максимально возможный размер популяции микроорганизмов зачастую уменьшается. На клеточном уровне влияние температуры на рост микроорганизмов — это сложный процесс, который за­хватывает структуру клеточных мембран, поглощение субстрата, респирацию и другие виды активности ферментов (подробнее об этом см. [61]).

Диапазон температур, в которых микроорганизмы могут расти, необычайно широк. В работе [84] сообщалось, что ряд микроорганизмов, в основном дрожжи, способны к росту при температуре ниже О °С, а дрожжи, выделенные из устриц, росли при -34 °С. Поэтому для полного предотвращения роста всех микроорганизмов только охлажде­ния недостаточно; необходимо использовать низкие температуры, которые снижают скорость и уровень роста микроорганизмов.

Варианты роста

Микробиологи неоднократно пытались охарактеризовать микроорганизмы на основе их способности к росту при различных температурах. Наиболее широко используют характерные температуры роста (минимальную, оптимальную и максимальную). Для

Рис. 7.1. Влияние температуры на рост микроорганизмов

охлажденных продуктов основным предметом заботы являете я минимальная темпе­ратура роста (minimum growth temperature, MGT), самая низкая температура, при которой может происходить рост определенного микроорганизма. Если MGTмикро­организма выше 10 °С, то этот микроорганизм не будет расти при холодильном хра­нении. Значения MGTдля некоторых микроорганизмов опубликованы, но к ним надо подходить с осторожностью. Если продолжительность исследования, на основе ко­торого дается значение, была слишком мала, или интервалы между отборами проб были слишком велики, то полученное значение будет неправильным. Например, хотя для Listeria monocytogenes сообщалось, что значение MGTравно -0,4 °С, лаг-фаза пе­ред началом роста превышала 15 дней [118]. Если бы исследование закончилось до этого времени, полученная MGT была бы выше. На MGT влияют другие факторы, включая pH, соль, консерванты и предшествующая тепловая обработка. Истинное значение MGT может быть определено только при оптимальных значениях осталь­ных факторов.

При нахождении микроорганизмов при температуре ниже MGT может происхо­дить их отмирание, но довольно часто микроорганизмы выживают, и если впослед­ствии температура возрастает, то их рост возобновляется. В работе [3] отмечалось, что при температуре незначительно ниже MGT жизнеспособность сальмонеллы была хуже, чем при более низких температурах. Хранение продуктов при температурах ниже минимума для роста не следует рассматривать как летальное для микроорга­низмов, так как во многих случаях их рост возобновится при последующем повыше­нии температуры.

Оптимальная температура роста — это температура, при которой биохимиче­ские процессы, управляющие ростом определенного микроорганизма, работают наи­более эффективно. При этой температуре лаг-фаза перед ростом минимальна, а ско­рость роста максимальна. При подъеме температуры выше оптимальной скорость роста микроорганизма будет снижаться, пока не будет достигнута максимальная температу­ра роста. Обычно максимальная температура роста лишь на несколько °С выше опти­мальной. У некоторых специфических микроорганизмов, выделенных из горячих источников, максимальная температура роста может превышать 90 °С [67]. При тем­пературах, незначительно превышающих максимальную для роста, начинают возни­кать повреждения клетки. Если температуру затем снизить, рост может возобновить­ся, хотя для восстановления клетки может потребоваться некоторое время. При более высоких температурах инактивация одного или нескольких жизненно важных фер­ментов в микроорганизме становится необратимой, и возникают летальные поврежде­ния клетки. Микроорганизмы при этом не смогут восстановиться и возобновить рост при снижении температуры. Понятия повреждение клетки и гибель клетки подробнее рассмотрены в работе [50].

На основе относительного положения кардинальных температур микроорганизмы можно разделить на четыре группы, а именно психрофильные, психротрофные, мезо- фильные и термофильные (табл. 7.1). Для охлажденных продуктов наиболее важны психрофильные и психротрофные микроорганизмы. В прошлом эти термины исполь­зовались как синонимы, что вело к значительной путанице. В настоящее время приня­то, что термин психрофильный должен использоваться только для микроорганизмов, имеющих низкую (то есть менее 20 °С) максимальную температуру роста [32].

Температура, °С	Психрофильные	Психротрофные	Мезофильные	Термофильные
Минимальная	<0-5	<0-5	(5 до)* 10	(30 до)* 40
Оптимальная	12 — 18	20 — 30 (35)*	30-40	55-65
Максимальная	20	35 (40 — 42)*	45	(70)* и >80

* Числа в скобках иногда записывают для микроорганизмов, относящихся к особой классификации.

Истинные психрофильные организмы в микробиологии пищевых продуктов редки и обычно ограничены некоторыми микроорганизмами, полученными из глубоководной рыбы. Основные микроорганизмы, вызывающие порчу охлажденных пищевых продуктов, по своей природе психротрофны.

Влияние роста микроорганизмов

При соответствующих условиях большинство микроорганизмов растет или размно­жается. Бактерии размножаются путем деления на две части, то есть каждая клетка делится и образует две дочерние клетки, и поэтому численность популяции бактерий растет экспоненциально. В идеальных условиях некоторые бактерии могут расти и делиться каждые 20 мин, так что одна клетка за 8 ч может дать 16 млн клеток. В небла­гоприятных условиях, например, при хранении в охлажденном виде, время генерации (время удвоения численности) увеличивается. Например, при увеличении этого вре­мени до 2 ч через 8 ч численность популяции будет равна лишь 16 клеткам. Даже в идеальных условиях рост не продолжается беспрепятственно, а ограничивается рядом факторов — истощением запасов питательных веществ, накоплением токсичных по­бочных продуктов, изменением экспериментальных условий или отсутствием про­странства.

Порча пищевых продуктов

При росте бактерий в пищевых продуктах они потребляют из них питательные веще­ства и образуют побочные продукты метаболизма — газы или кислоты. Кроме того, они могут производить ряд ферментов, которые разрушают клеточную структуру или ее компоненты (например, липазы и протеазы). В случае присутствия лишь несколь­ких вызывающих порчу микроорганизмов последствия их роста могут быть неявны­ми. Если, однако, микроорганизмы размножились, то образование газов, кислот, воз­никновение посторонних запаха и вкуса или разрушение структуры пищевого продукта может привести к его порче. Кроме того, наличие микроорганизмов может проявиться как видимая колония, образование слизи или помутнение жидкостей. Некоторые ферменты, образованные вредными бактериями, могут оставаться активными даже после уничтожения самих этих бактерий в пищевом продукте в результате тепловой обработки.

Связь между количеством микроорганизмов и порчей продуктов сложна и зависит от числа, вида и активности присутствующих микроорганизмов, вида продуктов, его свойств и внешних условий. В некоторых случаях эта связь явная, как в случае, описан­ном в работе [55] (треска в герметичной вакуумной упаковке). В целом же необходимо большее понимание связи между определенными микроорганизмами, вызывающими порчу определенных продуктов, и ухудшением органолептических показателей.

Патогенные микроорганизмы в пищевых продуктах

В случае многих микроорганизмов, болезнетворных для человека, чем больше количе­ство поглощенных человеком клеток, тем больше вероятность заражения, поскольку большое количество клеток может оказаться в состоянии подавить защитные меха­низмы организма. Более высокие количества могут также вести к более короткому инкубационному периоду перед началом болезни, в связи с чем необходимо ограниче­ние, а лучше прекращение роста микроорганизмов в пищевых продуктах. В случае некоторых патогенных микроорганизмов (например, вирусов Campylobacter), доза, вы­зывающая инфекцию, мала, и для инфицирования их рост в пищевом продукте может быть необязателен. Другие патогенные микроорганизмы могут образовывать в пище­вых продуктах токсины, ведущие к заболеваниям. При высоких плотностях микроб­ных клеток обычно предварительно формируются токсины, и при этом происходит рост клеток. Если токсин термостоек, он может сохраниться даже при удалении из продукта всех микроорганизмов, в связи с чем важно контролировать рост на всех стадиях холодильной цепи.

Факторы, влияющие на микрофлору охлажденных продуктов

Исходная микрофлора

В здоровых животных и растительных тканях заражение микроорганизмами (за ис­ключением внешних поверхностей) отсутствует или находится на низком уровне. На­пример, свежая мышечная ткань здоровых животных обычно микробиологически сте­рильна, а асептически полученное молоко здоровых коров содержит лишь несколько микроорганизмов (это преимущественно стрептококки и микрококки) из соскового канала. Аналогично внутренняя часть здоровых неповрежденных овощей не содержит микроорганизмов, хотя снаружи овощи могут быть заражены многими микроорга­низмами из почвы. При забое животных или уборке урожая, а также при последующей обработке и упаковке это сырье загрязняется из многих источников — воды, воздуха, пыли, почвы, шкуры и перьев, от животных, людей, оборудования и других материа­лов. Поэтому из пищевых продуктов может быть выделено много видов микроорга­низмов. Те из них, которые способны к росту, могут привести к микробной порче продукта или нанесению вреда здоровью потребителей. Санитарно-гигиенические меры, принимаемые в ходе всех операций с пищевыми продуктами (начиная с забоя животных и сбора урожая до розничной торговли) влияют на уровень микробной загрязненности продуктов. Обычно чем ниже начальный уровень загрязнения, тем дольше микробная порча не становится явной.

 Вид продукта

У различных пищевых продуктов свойства (например, активность воды, кислотность, наличие природных антимикробных веществ) могут быть разными. Эти факторы вли­яют на способность микроорганизмов к росту и на скорость их роста и будут подробно рассмотрены в следующих разделах этой главы. В зависимости от вида пищевого про­дукта условия питания микроорганизмов меняются, хотя наличие питательных ве­ществ в продуктах обычно не является ограничивающим фактором для роста микро­организмов. Пищевые продукты, богатые питательными веществами (например, мясо, молоко, рыба) создают условия для более быстрого роста и питания микроорганиз­мов, чем продукты, бедные питательными веществами (например, овощи), и поэтому они более подвержены порче. Методы забоя животных и уборки урожая могут вли­ять на свойства пищевых продуктов. Например, плохие методы ведения хозяйства и забоя свиней могут вести к тому, что свинина будет классифицироваться как DFD («темная, твердая, сухая») или PSE («бледная, мягкая, водянистая»). И в том, и в другом случае она больше подвержена порче, чем «нормальная» свинина. У мяса, характеризуемого как DFD, выше pH, что делает возможным более быстрый рост микроорганизмов. Потери питательных веществ и денатурация белков мяса, харак­теризуемого как PSE, также делают возможным более быстрое размножение мик­роорганизмов.

Даже для одного пищевого ингредиента или продукта могут иметь место отклоне­ния pH, aw и окислительно-восстановительного потенциала, что может влиять на при­роду и скорость размножения микроорганизмов. Ситуация может быть еще сложнее в многокомпонентных пищевых продуктах, где могут иметь место миграция питатель­ных веществ, градиенты pH, aw и консервантов. Кроме того, микроорганизмы, неспо­собные расти на одном ингредиенте, могут войти в контакт с более благоприятной средой, что сделает возможным их рост.

 Обработка. Холодильное хранение

Время хранения влияет на количество микроорганизмов, и обычно их количество в охлажденных продуктах при нейтральном pH, низких концентрациях соли и отсут­ствии консервантов со временем возрастает. Вместе с тем низкие значения pH или высокие концентрации соли в продуктах могут вызвать застой микроорганизмов, их повреждение и даже гибель. При низких температурах скорость отмирания часто сни­жается, и поэтому микроорганизм может жить дольше, чем при более высокой темпе­ратуре (например, при температуре окружающего воздуха). Во многих случаях для получения безопасного (безвредного) продукта высокого качества с приемлемым сро­ком годности при хранении может быть использовано сочетание обработки и консер­вирующих факторов. Обзор видов такой комбинированной обработки приведен в ра­боте [51].

На способность отдельных микроорганизмов к росту и на скорость их роста вли­яет температура. Как отмечалось выше, некоторые микроорганизмы (в основном психротрофные) лучше приспособлены к росту при низких температурах. Поэтому при холодильном хранении изменится не только общее число микроорганизмов, но и состав микрофлоры. Например, в микрофлоре свеженадоенного молока преобла­дают грамположительные кокки и палочки, которые могут привести к скисанию, и, тем самым, порче продукта, если он хранится в тепле. При низких температурах эти микроорганизмы в основном неспособны к росту, и в микрофлоре начинают вскоре преобладать психротрофные грамотрицательные палочковидные бактерии (наибо­лее часто — разновидности Pseudomonas) [88]. Подобные изменения в составе мик­рофлоры также были описаны в других продуктах, хранящихся при низких темпера­турах [64].

Нагрев

Составляющей процесса производства многих охлажденных продуктов является предварительная тепловая обработка. Это уменьшает количество микроорганизмов, что обычно ведет к получению скорее пастеризованного, чем стерилизованного про­дукта — в противном случае хранение в холодильнике было бы ненужным. Обзор различных методов пастеризации приведен в работе [40]. От степени нагрева будет зависеть то, какие виды микроорганизмов смогут выдержать обработку. Чувствитель­ны к нагреву и легко уничтожаются в основном грамотрицательные палочковидные бактерии, размножающиеся в охлажденных пищевых продуктах. Хотя эти бактерии могут быть выделены из нагретых продуктов и даже испортить нагретую пищу, их при­сутствие обычно относят за счет заражения после нагрева.

Некоторые грамположительные бактерии выдерживают умеренный нагрев и клас­сифицируются как термоустойчивые (например, некоторые виды Lactobacillus, Strepto­coccus and Micrococcus) [67]. Тем не менее процессы пастеризации предназначены для разрушения всех микробных вегетативных клеток. Другие бактерии, однако, образуют термостойкие споры, которые могут выдержать нагревание. Беспокойство вызывает палочки рода Bacillus и разновидности клостридий, которые включают как патоген­ные штаммы, так и вызывающие порчу пищевых продуктов. Если бактерии в основ­ном вытесняются в охлажденных продуктах грамотрицательными палочковидными бактериями, виды Bacillus и Clostridium в продуктах, подвергнутых тепловой обра­ботке и которые затем хранятся охлажденными, могут расти относительно беспре­пятственно.

Подкисление

Некоторые виды охлажденных продуктов (например, фруктовые соки) содержат есте­ственную кислоту или их делают кислыми с помощью брожения (например, йогурт) или непосредственным добавлением кислот (например, капустный салат, заправлен­ный майонезом). Как и в случае температуры, для роста микроорганизмы имеют предел pH. Наиболее благоприятный диапазон pH для большинства патогенных бактерий — это обычно 6,8-7,4 [67], что соответствует pH организма человека, к росту в котором при­способлены эти бактерии. Типичные минимальные значения pH для роста микроорга­низмов приведены в табл. 7.2. Минимальный pH для основных бактерий, вызываю­щих порчу мяса, птицы и молочных продуктов, равен примерно 5,0. В то же время другие типы микроорганизмов (особенно дрожжи и плесени) могут расти при значе­ниях pH 3,0 или ниже. Поэтому слабокислые продукты могут быть испорчены

Микроорганизм	Минимум pH	Минимум aw
Bacillus cereus	4,9	0,91
Campylobacter jejuni	5,3	0,98
Clostridium botulinum (непротеолитический)	5,0	0,96
Clostridium botulinum (протеолитический)	4,6	0,93
Clostridium perfringens	5,0	0,93
Escherichia coli	4,4	0,95
Escherichia coli 0157:H7	3,8-4,2	0,97
Виды Lactobacillus	3-3,5	0,95
Виды Pseudomonas	5,0	0,95
Виды Salmonella	4,0	0,95
Staphylococcus aureus (золотистый стафилококк)	4,0 (4,6)*	0,86
Дрожжи и плесени	<2,0	0,8-0,6
Yersinia enterocolitica	4,6	0,95

* Минимум pH для выделения токсинов.

кислототолерантными бактериями (молочнокислые бактерии и некоторые энтеробактерии), а более кислые продукты — дрожжами и плесенями. Действия температуры и pH свя­заны между собой, и минимальный pH для роста при оптимальной температуре может быть значительно ниже, чем при низких температурах [42]. При значениях pH ниже минимального для роста некоторые микроорганизмы в продуктах быстро погибают, в то время как другие могут продолжать существовать в течение срока жизни продукта. Особое беспокойство вызывает в кислых продуктах патогенная кишечная палочка Е. соli 0157:H7, которая более кислототолерантна, чем другие патогены. Она может расти при значениях pH 4,0 или ниже и выдерживать в течение длительного времени более низкие значения pH [22,29].

Кроме pH, на устойчивость пищевых продуктов к микроорганизмам влияет вид используемой кислоты. Органические кислоты (молочная, уксусная, лимонная и яб­лочная) обладают большим антибактериальным действием, чем неорганические (хло­ристоводородная, серная). Следует с осторожностью подходить к литературным дан­ным, так как опубликованные минимальные значения pH зачастую относятся к случаю применения неорганических кислот. Поэтому минимальный pH для роста микроорга­низмов в пищевых продуктах иногда выше, чем указанный в литературе, так как в пищевых продуктах присутствуют органические кислоты.

Антибактериальное действие органических кислот обычно убывает в следующем порядке: уксусная, молочная (а-оксипропионовая), лимонная и затем яблочная кис­лота. Органические кислоты в недиссоциированном виде эффективны против микро­организмов, и степень диссоциации зависит от pH продуктов. Органические кислоты и их использование в пищевых системах рассмотрены в работе [70].

В течение жизни некоторых продуктов их кислотный состав и pH не остаются по­стоянными. Изменения pH влияют на типы способных к росту микроорганизмов и на скорость их роста. В некоторых продуктах брожение ведет к снижению pH при хране­нии, а в других может наблюдаться увеличение кислотности. Например, при созрева­нии сыров с плесенью значение pH сыра у поверхности возрастает вследствие протео- литической активности плесени, что связано со способностью Listeria monocytogenes расти в таких продуктах, но не в невызревших сырах [109].

Пониженная активность воды

Активность воды aw — это мера количества воды, которая находится в пищевом про­дукте и может быть использована микроорганизмами для их роста. При уменьшении aw пищевого продукта количество способных к росту микроорганизмов и скорость их роста также снижаются [104] (см. табл. 7.2). Активность воды aw в пище может быть снижена путем удаления влаги (то есть сушкой) или путем добавления растворенных веществ (например, соли или сахара). Из-за большого внимания, уделяемого вопро­сам диеты и здорового питания, во многих видах варенья и пюре снижают содержание сахара. При этом внутренняя защитная система, то есть низкая aw продукта, ослабляет­ся, и некоторые микроорганизмы (в основном дрожжи) получают возможность расти. Для предотвращения роста микроорганизмов эти продукты обычно рекомендуется после открывания хранить в охлажденном виде. Влияние активности воды на поддер­жание сохранности охлажденных продуктов связано с другими консервирующими факторами, в том числе с температурой [47]. Дрожжи и плесени устойчивее к низкой активности воды aw в пищевых продуктах, чем бактерии [67]. Поскольку рост бакте­рий в основном подавлен, дрожжи и плесени при этом могут расти и вызывать порчу продуктов.

Консерванты

Для поддержания микробиологической стабильности многие охлажденные продук­ты содержат природные или добавленные консерванты (например, соли, нитриты бензоаты, сорбаты). Присутствие этих соединений влияет на вид и скорость возмож­ной порчи продукта. Их применение и механизмы действия рассмотрены в работе

. Как отмечалось выше, на охлажденном свежем мясе часто преобладают виды Pseudomonas. Добавление консервирующих солей (то есть хлорида натрия и азотисто­кислого калия) к свинине для получения бекона в основном подавляет рост этих микроорганизмов, и порча вызывается другими их группами (например, микро­кокками, стафилококками, молочнокислыми бактериями) [16, 39]. Английская кол­баса — это, в основном, продукт из свежего мяса, консервированного добавлением сульфитов, что предотвращает рост микроорганизмов вида Pseudomonas, и микроб­ная порча вызывается устойчивыми к сульфиту Brochothrix thermosphacta или дрож­жами [39].

Количество и тип микроорганизмов, способных к росту в охлажденных продуктах, содержащих консерванты, зависит от вида продукта, типа консерванта, pH продукта, концентрации консерванта, времени хранения и других консервирующих механизмов в продукте. Дрожжи и плесени зачастую оказываются более устойчивыми к консер­вантам по сравнению с бактериями и поэтому могут на конечном этапе преобладать в вызывающей порчу микрофлоре. В последнее время усилились тенденции к уменьше­нию или исключению применения консервантов, но такой подход требует осторожно­сти, так как даже небольшие изменения могут привести к порче продукта и нарушению его микробиологической стабильности.

Газовая среда хранения

Применение регулируемых газовых сред, в том числе при вакуумной упаковке, для хранения охлажденных продуктов расширяется. Зачастую их выбирают для поддер­жания органолептических свойств продукта, но многие среды подавляют или тормо­зят развитие обычной микрофлоры, вызывающей порчу. Род Pseudomonas, основная группа микроорганизмов, вызывающих порчу охлажденных белковых продуктов, нуждается для роста в присутствии кислорода, и поэтому использование вакуумной упаковки или РГС без кислорода предотвращает рост этой группы микроорганиз­мов. Хотя другие микроорганизмы могут расти и без кислорода, они обычно растут медленнее, и поэтому возникновение микробной порчи задерживается. В микро­флоре, вызывающей порчу мяса в вакуумной упаковке, обычно преобладают молоч­нокислые бактерии или Brochothrix thermosphacta [16]. В некоторых случаях порчу продуктов в вакуумной упаковке или упаковке в РГС могут вызвать бактерии семей­ства Enterobacteriaceae или колиформы [44].

Большинство промышленных газовых смесей для упаковки охлажденных продук­тов в РГС обычно содержит комбинацию углекислого газа, азота и кислорода. Подав­ление бактерий становится более выраженным с увеличением количества углекислого газа. Влияние углекислого газа на рост микроорганизмов обсуждалось в работе [44]. Позже для продления срока хранения охлажденных продуктов использовали другие газы (включая нейтральные) и высокие уровни кислорода [200].

Для максимальной реализации потенциальных преимуществ РГС и вакуумной упа­ковки необходимо хорошее регулирование температуры. При возникновении наруше­ний температурного режима скорость порчи может быть близкой к скорости порчи без РГС. Было высказано предположение, что РГС подавляет микрофлору, обычно вызыва­ющую порчу продуктов, но рост некоторых анаэробных или факультативно анаэробных (способных к анаэробному развитию) патогенных микроорганизмов (например, вида Clostridium, Listeria monocytogenes, видов Yersinia enterocolitica, Salmonella и Aeromonas hydrophila) в основном не изменится. Поэтому продукты могут иметь удовлетвори­тельный вид, но содержать микроорганизмы, вызывающие пищевое отравление. Осо­бое беспокойство вызывает возможность роста психротрофных палочек ботулизма Clostridium botulinum [13]. Обычно плесени требуют для своего роста кислород, поэто­му маловероятно, что они приведут к возникновению проблем в продуктах, подверг­шихся вакуумной упаковке или упаковке в РГС (исключающей кислород). Тем не менее многие дрожжи могут расти как в присутствии кислорода, так и без него, хотя аэробный рост обычно эффективнее, и следовательно, быстрее.

Сочетания разных консервирующих факторов

Во многих охлажденных продуктах микробиологическая стабильность обеспечивает­ся сочетанием нескольких описанных выше консервирующих факторов, которые мо­гут эффективно сдерживать рост микроорганизмов [51]. При производстве, сбыте и розничной торговле такими продуктами необходимо соблюдать осторожность, по­скольку неправильное регулирование одного фактора может сделать возможным быс­трый рост микроорганизмов. Кроме того, использование двух или более систем в их сочетании для определенных видов микроорганизмов может оказаться благоприят­ным [52]. Например, пастеризация в упаковке под вакуумом включает вакуумную упа­ковку продуктов с последующей относительно умеренной тепловой обработкой (пас­теризацией). Тепловая обработка уничтожает вегетативные формы микроорганизмов, но не уничтожает спорообразующие бактерии. При последующем холодильном хране­нии (до 30 дней) в вакуумной упаковке анаэробные спорообразующие бактерии, вклю­чая палочки ботулизма CL botulinum, могут расти в отсутствие других микроорганиз­мов. Для предотвращения этого продукт должен храниться при температуре, ниже минимальной температуры роста Сl. botulinum, а состав продукта должен быть выбран так, чтобы препятствовать росту микроорганизмов или должна быть применена более эффективная тепловая обработка [13].